Цитоплазматическая мембрана, её строение, функции и свойства

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Строение клетки

Современное определение клетки следующее: клетка — это открытая, ограниченная активной мембраной, структурированная система биополимеров (белков и нуклеиновых кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Есть и другое определение клетки. Клетка — это возникшая в результате эволюции, открытая биологическая система, ограниченная полупроницаемой мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, способная к саморегуляции и самовоспроизведению.

Как мы видим из определений, устройство клетки достаточно сложно. Кроме того, говоря о клетках, мы можем иметь в виду клетки разных организмов, тканей органов. Таким образом, каждая разновидность клетки имеет свои неповторимые особенности. Давайте постараемся выбрать из этого разнообразия те черты и особенности, которые объединяют клетки разных типов. Идеальная клетка состоит из трех частей: клеточной мембраны, ядра, цитоплазмы с органоидами и органеллами.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Строение мембраны во многом остается загадочным. Существовало несколько теорий относительно строения ПМ. Еще в 30-х годах ХХ века была выдвинута гипотеза, названная по имени её авторов моделью Давсона – Данеэли (модель сендвича или бутербродная модель). По этой модели в основе мембраны лежит двойной гидрофобный слой жиров. Этот слой окружен двумя слоями белков.

Однако к началу 70-х годов XX века накопились данные, противоречащие этой гипотезе. В результате была выдвинута модель, получившая название модели Сингера – Николсона. Это модель динамической мембраны. В основе этой модели все тот же двойной слой жиров, но белки, согласно этой модели подвижные острова в море жиров.

Клеточная (или плазматическая) мембрана представляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состоит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки — 55%, фосфолипиды — 25%, холестерол — 13%, другие липиды — 4%, углеводы — 3%.

Липидный слой клеточной мембраны препятавует проникновению воды. Основу мембраны составляет липидный бислой — тонкая липидная пленка, состоящая из двух монослоев и полностью покрывающая клетку. По всей мембране располагаются белки в виде крупных глобул.

Липидный бислой состоит главным образом из молекул фосфолипидов. Один конец такой молекулы является гидрофильным, т.е. растворимым в воде (на нем расположена фосфатная группа), другой — гидрофобным, т.е. растворимым только в жирах (на нем находится жирная кислота).

Благодаря тому, что гидрофобная часть молекулы фосфолипида отталкивает воду, но притягивается к подобным частям таких же молекул, фосфолипиды имеют природное свойство прикрепляться друг к другу в толще мембраны. Гидрофильная часть с фосфатной группой образует две мембранные поверхности: наружную, которая контактирует с внеклеточной жидкостью, и внутреннюю, которая контактирует с внутриклеточной жидкостью.

Середина липидного слоя непроницаема для ионов и водных растворов глюкозы и мочевины. Жирорастворимые вещества, включая кислород, углекислый газ, алкоголь, напротив, легко проникают через эту область мембраны.

Молекулы холестерола, входящего в состав мембраны, по природе также относятся к липидам, поскольку их стероидная группировка обладает высокой растворимостью в жирах. Эти молекулы как бы растворены в липидном бислое. Их главное назначение — регуляция проницаемости (или непроницаемости) мембран для водорастворимых компонентов жидких сред организма. Кроме того, холестерол — основной регулятор вязкости мембраны.

Белки клеточных мембран. На рисунке в липидном бислое видны глобулярные частицы — это мембранные белки, большинство которых являются гликопротеинами. Различают два типа мембранных белков: (1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; (2) периферические, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.

Многие интегральные белки формируют каналы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особенно ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.

Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непроницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некоторые интегральные белки являются ферментами.

Интегральные белки мембраны могут служить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, поскольку мембрана для них непроницаема. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.

Читайте также:  Мелоксикам цена, Мелоксикам купить в Москве от 84 руб, инструкция по применению, аналоги, отзывы

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством избирательной проницаемости. Молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.

На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость плазматической мембраны

У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура — клеточная оболочка или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы)

Схема строения клеточной стенки растений. О — срединная пластинка, / — первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 0), 2 — слои вторичной оболочки, 3 — третичная оболочка, ПМ —
плазматическая мембрана, В — вакуоль, Я — ядро.

Компоненты клеточной стенки синтезируются клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются вне клетки, вблизи плазматической мембраны, образуя сложные комплексы. Клеточная стенка у растений выполняет защитную функцию, образует внешний каркас, обеспечивает тургорные свойства клеток. Наличие клеточной стенки регулирует поступление воды в клетку. Вследствие этого возникает внутреннее давление, тургор, препятствующее дальнейшему поступлению воды.

Плазматическая мембрана растительной клетки (плазмалемма). Её структура

Общая характеристика.

Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана — обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее. Цитоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеммой. Как и любая биологическая мембрана, она представляет собой липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. flip-flop), осуществляется ферментом флипазой. Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40:40: 20. Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферийные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде.

Как минимум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения. В последнее время показано существование третьей группы белков, так называемых «заякоренных» в мембране белков). Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол. Белки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотой, обратимо соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхностью мембраны. Из жирных кислот чаще используется миристиновая (С14) или пальмитиновая (C16). В первом случае образуется амидная связь с терминальной аминогруппой глицина. К остаткам пальмитиновой кислоты белки присоединяются за счет тиоэфирных связей с цистеинами в С-конце полипептид­ной цепи. Для пренилирования белков обычно используется фарнезил или геранилгеранил, которые также присоединяются к остаткам цистеина в карбоксильном конце полипептида. В отличие от этих двух групп белков фосфати-дилинозитолсвязанные белки находятся с внешней (экстрацеллюлярной, или люменальной) стороны мембраны. Подобным образом, по-видимому, связаны с плазматической мембраной большинство арабиногалактановых белков. Холестеринсвязанные белки недавно были обнаружены в плазматической мембране животных клеток, но в растительных клетках подобные белки пока не найдены.

Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа и ткани. Например, у ячменя (Hordeum vulgaris) в клетках корня количество свободных стеринов превышает количество фосфолипидов более чем в два раза, тогда как в листьях фосфолипидов больше, чем стеринов почти в 1,5 раза. В листьях шпината (Spinacia oleracia) соотношение фосфолипиды: свободные стерины почти на порядок выше — 9:1.

Читайте также:  Группы крови человека чем отличаются и почему их нельзя смешивать

Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариабельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структурных особенностей, отличающих ее от других эукариотических клеток.

Жирнокислотный состав.

Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18:1; Δ9), линолевая (18 : 2; Δ9,12) и линоленовая (18 :3; Δ9,12,15). Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая (20:4; Δ5’8,11,14), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концентрациях является мощным стимулятором фитоиммунитета для некоторых видов растений (например, обеспечивает устойчивость картофеля к фитофторе).

Набор стероидов.

В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами. Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присутствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов стеринов, что не характерно для клеток животных.

Набор белков.

Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодействие плазмалеммы с клеточной стенкой.

Строение клетки

Цитоплазматическая мембрана

Изучением строения клетки и принципов ее жизнедеятельности занимается наука цитология. Большинство клеток можно увидеть только при помощи микроскопа (средние по размеру клетки имеют диаметр от 20 до 100 мкм).

Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живого, обладающая всеми свойствами живых систем: ростом и развитием, размножением, наследственностью и изменчивостью, обменом веществ, саморегуляцией, раздражимостью.

Все многоклеточные и большинство одноклеточных организмов относятся к эукариотам — ядерным, т.е. имеющим клеточное ядро. В группу прокариот (безъядерных) входят главным образом бактерии. Форма, размеры и функции клеток многоклеточного организма очень разнообразны (рис. 1.4), но основной план строения для всех клеток одинаков.

Рис. 1.4. Разнообразие клеток организма:

а — клетки, выстилающие сосуды; 6 — нервная клетка; в — сперматозоид; г— гладкомышечные клетки; д — клетки крови

Каждая эукариотическая клетка состоит из цитоплазматической мембраны, ядра и находящейся между ними цитоплазмы (рис. 1.5). Находящаяся под мембраной цитоплазма содержит гиалоплазму, или цитозоль, органоиды и включения.

Органоиды — постоянно присутствующие в клетке структуры, выполняющие определенные функции. Органоиды делятся на мембранные (они отграничены от гиалоплазмы мембранами, сходными по строению с цитоплазматической) и немембранные (не имеющие мембраны). К первым относятся ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, л изосомы, митохондрии, пластиды (имеются только у растений); ко вторым — рибосомы, клеточный центр, цитоскелет.

Включения — непостоянные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от уровня обмена веществ, например гранулы полисахаридов или капельки жира.

Гиалоплазма (цитозоль) — это основное полужидкое вещество (матрикс) цитоплазмы, заполняющее все пространство между органоидами и обеспечивающее их взаимодействие. Здесь протекает и ряд биохимических процессов (гликолиз, синтез некоторых белков и др.).

Рис. 1.5. Животная клетка:

а — общая схема; 6 — эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и экзоцитоз

Клетки растений, животных и грибов несколько различаются по своему строению. Здесь мы рассмотрим строение животной клетки. В связи с тем, что основные специфические функции нейрона связаны с цитоплазматической мембраной, с этой частью клетки мы ознакомимся более подробно.

Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) (рис. 1.6) толщиной 8—12 нм покрывает клетку и отделяет ее от окружающей среды. Мембрана построена из двух слоев липидов, главным образом фосфолипидов и холестерина. Для мембранных липидов характерной особенностью является то, что их молекула гидрофобна лишь со стороны своих неполярных хвостов (см. подпараграф 1.1.3), а ее головка полярна и поэтому гидрофильна. В результате в водном растворе липиды образуют капли и двуслойные пленки, где гидрофильные головки обращены в сторону водного раствора, а гидрофобные хвосты обращены друг к другу. Такие бислои липидов и являются основой биологических мембран.

Рис. 1.6. Цитоплазматическая мембрана

В липиды погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них пронизывают двойной слой липидов насквозь (интегральные белки), другие (полуинтегральные белки) погружены в мембрану на различную глубину, а третьи находятся на внешней или внутренней стороне мембраны (периферические белки).

Читайте также:  Как правильно выбрать тонометр - Гиды по покупкам MedicalExpo

Мембраны, окружающие мембранные органоиды, построены по тем же принципам, что и цитоплазматическая мембрана. Поэтому и цитоплазматические мембраны, и мембраны органоидов объединяют иод названием биологические мембраны. Их отличие состоит в составе входящих в мембраны липидов и белков, что определяет различные свойства и функции биомембран.

Над цитоплазматической мембраной в клетках животных обнаружен гликокаликс, надмембранный слой. Его толщина 3—4 нм. Гликокаликс представляет собой связанные с белками и липидами плазмалеммы ветвящиеся цепочки полисахаридов. Также в гликокаликсе могут быть расположены белки, не связанные с бислоем липидов. Обычно это ферменты, которые расщепляют органические вещества в межклеточной среде.

  • барьерная. Это основная функция мембраны; которая поддерживает целостность клетки, т.е. не дает растекаться ее содержимому, препятствует проникновению в клетку опасных для нее веществ и ограничивает свободную диффузию веществ в клетку;
  • — транспортная. Клетка — открытая система, она постоянно обменивается различными веществами с окружающей ее средой. Плазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью, т.е. способностью пропускать через мембрану в основном те вещества, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности. Транспорт веществ через мембрану (трансмембраниый транспорт) может осуществляться пассивно, без затрат энергии, или активно, с затратой энергии молекулы АТФ при ее расщеплении. Так как липидный бислой хорошо пропускает через себя только гидрофобные вещества, транспорт водорастворимых веществ осуществляется главным образом с помощью интегральных белков.

Пассивный транспорт осуществляется через белки-каналы — белки, в которых есть отверстие (канал), через которое могут за счет диффузии (передвижения частиц из области с большей в область с меньшей концентрацией) проходить низкомолекулярные вещества, например ионы.

Активный транспорт используется в тех случаях, когда надо перенести вещество против градиента концентрации, т.е. из области с меньшей в область с большей концентрацией. Для этого в мембране расположены белки-насосы, которые захватывают вещество с одной стороны мембраны и, используя энергию АТФ, переносят его на другую сторону.

Если через мембрану надо перенести высокомолекулярные вещества (макромолекулы биополимеров или даже какой-либо микроорганизм), используются процессы эндоцитоза или экзоцитоза. При эпдоцитозе перемещаемое вещество присоединяется к клеточной мембране с наружной стороны, после чего на этом участке поверхности формируется впячивание внутрь цитоплазмы (см. рис. 1.5). Постепенно оно увеличивается, и в конечном итоге от плазмалеммы отделяется мембранный пузырек — эндосома, которая переносит поглощенное вещество к пункту назначения, например, к лизосомам. Существует два вида эндоцитоза — фагоцитоз, когда клетка поглощает крупные частицы, например бактерии или фрагменты других клеток, и пипоцитоз, когда захватываются отдельные молекулы и макромолекулы. Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу (см. рис. 1.5). В этом случае мембранные пузырьки с заключенными в них продуктами, нуждающимися в выделении из клетки, подходят к плазмалемме и сливаются с ней, выделяя содержимое в окружающую среду;

рецепторная. Осуществляется с помощью мембранных белков- рецепторов. Они могут связываться со специфическими для каждого рецептора веществами (гормонами, нейромедиаторами, антигенами) по принципу «ключ к замку», что приводит к соответствующей реакции клетки.

  • — формирования межклеточных контактов. Эти контакты очень разнообразны, здесь мы выделим основные их типы.
  • 1. Простой контакт — клетки слипаются за счет элементов гликока- ликса, особенно специфических молекул гликопротеидов.
  • 2. Плотный контакт — мембраны соседних клеток на некоторых участках соединяются друг с другом с помощью специфических белков.
  • 3. Самые прочные контакты осуществляются с помощью десмосом, напоминающих бляшки или кнопки на определенных участках мембраны. В этом месте взаимодействуют друг с другом мембранные интегральные гликопротеиды соседних клеток. С внутренней стороны мембраны в области десмосомы находится другой специфический белок, который связан с филаментами цитоскелета.
  • 4 и 5. Щелевые и синаптические контакты будут подробно рассмотрены в параграфе 2.5 (соответственно электрические и химические синапсы).

Нередко цитоплазматическая мембрана имеет различные выросты, выполняющие дополнительные функции. Чаще всего среди таких выростов встречаются микроворсинки. Это ограниченные мембраной выросты цитоплазмы, имеющие цилиндрическую форму. Функции микроворсинок в клетках разных тканей различны. В клетках кишечного эпителия, например, они очень увеличивают всасывающую поверхность.

Ссылка на основную публикацию
Ципролет — купить в аптеке Вита Санкт-Петербург
Инструкция по применению ЦИПРОЛЕТ (CIPROLET) Форма выпуска, состав и упаковка таб., покр. пленочной оболочкой, 250 мг: 10 шт. Рег. №:...
Цефазолин детям инструкция по применению, дозировка, как разводить, аналоги
Как принимать цефазолин при гайморите? Дешевые аналоги Прием такой препарат всегда должен назначать врач отоларинголог, который подтвердит диагноз инфицирования гайморовых...
ЦЕФАЗОЛИН инструкция по применению, описание лекарственного препарата CEFAZOLIN противопоказания, по
Цефазолин (Cefazolin) инструкция по применению Владелец регистрационного удостоверения: Произведено: Лекарственные формы Форма выпуска, упаковка и состав препарата Цефазолин Порошок для...
Ципрофлоксацин ☞ инструкция по применению препарата, показания, противопоказания, дозировка
Таблетки "Ципрофлоксацин 500": инструкция по применению, показания, дозировка, совместимость 22 Июня, 2019 Инфекционные Савельева Виктория Главным действующим компонентом лекарства «Ципрофлоксацин...
Adblock detector